达尔文与蚯蚓

 达尔文晚年的重要著作——《腐植土的产生与蚯蚓的作用》(1881), 发表于其离世前一年。为纪念这位博物学家诞辰两百周年，特刊发此文介绍他晚年的研究成果以及这些研究成果对后世的研究人员带来的挑战。
    过去的一个世纪里，查尔斯·达尔文（Charles Darwin）的名字一直与进化论紧密地结合在一起。人们几乎已经忘记，这位伟大的理论生物学家同时也是一位对生活中的方方面面都有极其浓厚的兴趣的博物 学家。值此纪念其进化论假说发表百年之际（1859-1959），应宜提及他也曾花费了大量时间对蚯蚓行为进行的细致研究。达尔文通过引入自然选择机制提 出了伟大的《物种起源》说，这样睿智的头脑必也穷幽极微，注目动植物界的芸芸众生：也许唯有如此，才能诞生出这样的煌煌巨著。
    在研究蚯蚓对腐殖质生成所起作用的时候，达尔文开始了他对这种低等无脊椎动物的观察。他发现，夜晚时分这些环节动物（拉丁文名为 Lumbricus）会用树叶、叶柄、松树针叶和其它微小的植物落叶堵上自己洞穴的出口。这一劳作不仅为蚯蚓的洞穴找到了很好的覆盖物，还有效阻隔了外界 与洞穴通道的连接。
    如果要讨论蚯蚓这一行为带来的好处，我们可以想到很多答案。最大的好处是帮助蚯蚓躲避视觉敏锐的捕食者——那些早起忙吃虫的鸟儿，因为蚯蚓休息的地 方正位于枯叶覆盖着的洞口的正下方。另一个不容易觉察到的好处是，它起到了一定的隔温作用——覆盖在洞穴上的枯叶能够保留一部分蚓穴中的热量。还有一种可 能，塞住洞口的树叶能够阻挡洪水淹没洞穴。除了以上的这些防范功能，不容忽视的一点是这些枯叶同时还是养份储备，换言之就是拖到洞穴里的一部分树叶充当了 蚯蚓的食物。
    在研究这一行为的过程中，最令人好奇的地方是蚯蚓运送枯叶填充洞穴的方式。蚯蚓是怎么运送像树叶这样体积庞大的物体的？它们是怎样把这些形状不规则 的物体成功拖进狭小的蚓穴里的？达尔文发现蚯蚓从地表拖到洞口的枯叶中有八成是叶尖先进洞，显然，对于具尖端的比较宽的物体来说，这是让它成功进入蚓穴的 最便捷的办法。蚯蚓拖松树针叶也另有一套行之有效的方法。这些常绿树叶的叶柄根部连结着两片细长的针叶，率先拖进蚓穴的部位在大多数情况下是叶柄根部—— 显而易见，这是最有效的方法。
    这一看似具有目的性的行为该当何解？对此，任何一个科学家都会寻求解答，达尔文这样的大家更是如此，他们都  会面对这样三种假设：这是一种偶然行为、盲目的“本能”或者智力因素使然。我们只能通过实验排除其中的某一个或多个假设。
    在这个实验中，达尔文通过设置一个“对照”情境以期得到结论。蚯蚓是随意把树叶拖进洞口里的么？如果不是，那我们是否可以证明它本身具有将树叶以最 有效的方式拖进洞穴的能力？如果结论是后者，那么这种技巧是出于“本能”还是遗传？或者都不是，而是一个涉及动机和学习能力的过程呢？
    为了解答这一系列的疑问，达尔文在他的著名实验中使用了长三英寸的三角形纸片代替树叶。每张纸片上画有两条与底边平行的直线，并且将顶点到底边间的 距离三等分，这样，蚯蚓拖纸片的数据可以被归为三类，分别是（a）被蚯蚓从顶点附近（b）抓着底边上一点，或者（c）被蚯蚓拽着两条平行线中部拖进蚓穴。
    蚯蚓将植物落叶拖到洞穴，根据达尔文分析所得，蚯蚓通常拖动松树针叶的叶柄根部；金链花叶的叶尖和叶柄根部被拖动的几率各半；欧椴树叶通常叶尖被拽。而如果是三角形纸片，顶角被拖动的几率是三分之二。
    在对蚯蚓进行实验之前，达尔文设置了另一组对照实验。先用镊子分别衔住三角形纸片的各个位置，然后将它们拖进一个直径与蚯蚓的洞穴相当的细管中（见 页首图片）。他发现，如果衔住的是顶角，纸片边缘不会卡在管外并且能够顺利拖进去，最终在细管内卷成规则的锥形。如果衔住的是顶角以下的位置，细管的纸片 则容易多处折叠。同样，衔住纸片底边或底角会出现相同的情况，并且此时的纸片进入细管所受的阻力——正如我们预期的结果一样，要大得多。
    每张三角形纸片的底边部分的面积是顶角区域的五倍，达尔文依此推断，如果蚯蚓的行为是随机的——即受到概率因素影响，那么从底边拖进蚓穴的三角形纸 片数量应该至少是从顶角拖进去的纸片数量的五倍。并且，底边区域两个底角同为有利的夹持点，而顶角区域只有这样一个位置；同样底部区域可拖拽的边长也远远 大于最上端的顶角区域。以上推断如果成立，应该支持这样的结论：三角形纸片从底边区域拖进蚓穴的概率要大于顶角区域。
    达尔文的困惑在于，对三角形纸片进行几何分析得出纸片基部的面积、夹持点数目分别是顶角区域的五倍和两倍，而边长也大于顶角区域的边长，蚯蚓应该更多地拖动纸片基部。
    然而，达尔文的最终实验结果却与这些基于概率理论做出的演算截然相反。他将三角形纸片放在蚓穴附近，散布在蚯蚓之前搬运过树叶以及其它物体的地面 上。接连几夜，蚯蚓搬运了共计约三百张纸片。拖进蚓穴的纸片（中），有超过百分之六十顶角部分朝下，约百分之十五的纸片中间部分朝下，而底边部分朝下的纸 片数量少于百分之二十五。从顶角拖进蚓穴的“树叶”数量分别是其它两种情况的近乎四倍，这与前面推算所得的大于等于五比一的比率相左。达尔文由此得出结 论，蚯蚓以上述角度拖动树叶的习惯几乎不可能出于偶然。
    看到这里，在现代实验技术方面受过训练的读者会指出达尔文实验分析中存在一处硬伤。达尔文研究的只是蚯蚓整个劳动过程的最终结果，他如何判断这种情 况：蚯蚓起初衔了纸片的顶角或其它位置而后却“变换了夹持点”？换一种问法：蚯蚓活动的时候观察者身在何处？以现在的标准评判，这种仅仅凭借最终结果得出 的分析结论是没有什么意义的。
    达尔文当然没有考虑得这么简单，他并没有忽略这个严重的问题。他通过观察室内花盆里养殖的蚯蚓发现，如果纸片从顶角处拖进蚓穴，底边部分通常是干净 整洁的。而纸片从底部附近拖进蚓穴，那么会有明显的褶皱并且上面沾有湿土。因此达尔文认为，拖进蚓穴的纸片底边区域如果没有褶皱或者破损，则可以确认纸片 是一直从顶角区域拖进去的。事实也是如此，实验中从顶角中拖进细管中的大多数纸片都符合这个规则。解决了主要拖拽方式的问题，达尔文需要给这个显然不随机 的行为一个合理的解释，这是蚯蚓“本能”的行为还是蚯蚓拥有“智慧”的表现？
    实地观察结果与达尔文的预期相左。如柱状图中灰色部分所示，实验中大多数三角纸片从顶角区域拖进蚓穴，而从底边区域拖进蚓穴的纸片的百分比远远小于几何计算数据（黑色区域所示）
    达尔文通过分析排除了本能行为这一可能。他观察了室外蚯蚓的活动，发现它们搬运各种树叶的方式大不相同。宽大的欧椴树叶（非英国本土品种）几乎无一 例外由叶尖先入的角度拖进蚓穴。而金链花叶的叶尖和叶柄两端形状相似，只有一半多一点的时候，它们被从叶尖拖进蚓穴。松树针叶，已经在前面提到过，大部分 针叶是由叶柄处进入的蚯蚓洞穴：即使针叶的叶尖粘合或者用细线捆上了，蚯蚓也会继续使用叶柄率先入穴的办法。
    面对各种材料，蚯蚓的反应各不相同，达尔文认为先天性行为不是其中的决定因素：在他看来蚯蚓的本能无法分化到可以面对复杂环境的程度。他继续提出了 这样的问题：“英国造”环节动物是怎样逐步获得这种可遗传的先天行为的？它们甚至能够识别从人类制作的三角形纸片到外来植物的叶子这么多不同的东西。达尔 文给予的另一个解释是，这种环节动物具有一定程度的智力。
    达尔文关于蚯蚓具有判断和学习能力的实验论证在接下来的一段时间里持续为世人所认可——一直到十九世纪和二十世纪之交才受到颠覆，学习动物行为学的 学生们受到条件反射理论影响，开始着手用这些新发现的机制来解释种种前人认为是超自然的行为。而蚯蚓正是他们所要解释的其中一例。
    1904年，德国动物学家爱丽丝·亨奈尔（Elise Hanel）用类似达尔文的实验方法研究了蚯蚓拖拽树叶的行为。她得到了十分近似的实验结果，但是她对此的解释却大不相同。和达尔文一样，她排除了本能因 素。她推断（尽管逻辑上不是很严密）：蚯蚓的行为是习得性行为（条件反射是机体通过强化过程后天获得的――译注），因此不是遗传所得――后天习得的性状按 其定义即可知道无法通过遗传传递给后代。她同时也排除了像蚯蚓这种低等无脊椎土生生物有联想学习或体验学习能力的可能。排除了这两个可能之后，她将自己得 到的数据按蚯蚓对目标物具有分段探试偏好的思路来解释——换种说法就是，蚯蚓在游走中遇到不同物体时，面对特定刺激源而做出的纯自发性反应。
    汉娜的理论方法也许并不完全客观，但是她的实验过程特别巧妙。她将欧椴树叶切成不同的形状。一些叶片割去边角，留下钝圆头的顶部和收窄变细的基部， 另一些叶片从叶尖向心挖下去，只留下叶片两侧，并在叶柄处相连。两种情况中，她检查堵住的蚓穴，发现欧椴树叶仍由叶梢拖进蚓穴（挖去中间部分的叶子有一个 叶梢入洞——虽然这有悖于机械效率理论。汉娜得到的结论是树叶的形状不是决定性因素。相反，本质上起决定作用的必定是化学气味——树叶的不同部分肯定存在 化学成分差异。然而，汉娜并没有进行完整的实验来检验她的“化学气味偏好”理论。
    汉娜测试其“自动反应”假说的纸片，包括各种形状，不止是类似达尔文用过的三角形，还包括其他不规则三角形甚至四边形的纸片。如图箭头所示，每张纸片上箭头 所指的，都相应图形中的最小角，而往往在洞穴里找到纸片时，会发现大都是这个最小角朝里。汉娜放弃了叶梢和叶柄间存在化学气味差异的猜想，转而力主蚯蚓环 绕叶片蠕行时产生本能反射的假说。但是和达尔文一样，她实际上也没有亲自观察过蚯蚓搬运纸片。
    蚯 蚓偏好抓取叶梢部位是否出于化学气味方面的原因？通过在上文中描述的巧妙实验，汉娜还提出了这一假设。这位德国动物学家把欧椴树叶切成不同的形状――有叶 梢为钝头的（如左图）、有叶梢全被裁切掉的（如右图）。结果，蚯蚓遇到两种形状的叶子，基本上仍然都拽着叶梢的那头，按这个方向把叶子拖回洞穴里去。汉娜 的结论是，在叶梢和叶柄之间存在某种不详的化学气味差异。
    汉娜并没有只试用不同形状的欧椴树叶。她接着用更多的纸片进行了实验――就像达尔文曾经做过的那样――但她把纸片裁成不同形状。除了类似达尔文设计 的锐角三角形，她还裁出直角三角形、甚至四边形。她发现基本上每次在洞穴里找到纸片时，都是最尖锐的那头朝里，而且纸片的最短边是蚯蚓拖动时最少碰触的。
    汉娜于1904年提出假设，表明蚯蚓为何优先攫取叶梢。她假定蚯蚓在绕纸片环行了一周后，做出了拖拽最小角的反射性行为。
    汉娜运用了复杂的假说来解释这些结果。她认为，当蚯蚓沿着纸片的边蠕行时，能够感知每边边长相对长短不同，并受此信息刺激。在连续经过短边、角、长 边、角等等一连串感知的刺激下，蚯蚓作出拖拽动作反应。可是，和达尔文一样，汉娜晚上也呆在室内，没有亲眼见证蚯蚓忙活的场面。
    好吧，让我们来了解一下奥卡姆剃刀原理的陈述吧：用显而易见的常识来判断，首选能以最简单的方式圆满解释所有已知事实的那种假设。（奥卡姆剃刀原理 即一元化假设原则，有多种表述方式――译注）。达尔文在设计自己最初的三角形纸片实验时很好地遵循了这一原则：他对蚯蚓是否完全凭运气随机搬运的假设作了 测试。缺憾在于当蚯蚓的搬运工作在自己花园里忙碌进行时，他却没有对自家花园里可以观测到的拖拽搬运行为的运行机制瞄上一眼。汉娜也一样，她草草地将观察 到的蚯蚓搬运的结果归之于小家伙的渺小智慧，而没有对搬运过程本身予以注目。
    如果当初二人观察过蚯蚓的夜间活动，就会发现不同的结果。1913年，博物学者赫曼·乔丹（Hermann Jordan）借助煤油灯观察到了这一切。夜晚时分乔丹花费了大量时间观察了所有进出洞口的蚯蚓的活动。汉娜那个描述蚯蚓环绕待抓物体一周并由此受到微妙 刺激的假说，于是乎变得不过尔尔。那么，达尔文最初（并被舍弃）的试错法假说又怎样呢？
    乔丹观察到，蚯蚓出洞的过程是这样的：它的上段肢体突然出现在洞口，缓慢地四处扭转，并上下探嗅一会儿，然后会衔取它碰触到的第一个物体。这是随便 哪次出洞程序都会做的要点，没有迹象显示它会对接触物的特定某个部位作什么测试。蚯蚓能抓住的绝大多数东西是地上的树叶，而抓到东西后它很快会把探出来的 前端躯体缩回洞内，被攫取的叶子也会随着被拖进去。
    乔丹发现，蚯蚓的第一次搬运动作每每中途失败：叶片进洞时往往横卡在洞口。这时候，蚯蚓要么放弃退回洞里，要么会放开叶片，重新抓住叶子上的另外一 处。在后一种情形下，通过坚持不懈的努力和一些运气，蚯蚓最后总会抓到靠近叶梢的地方。现在攫取的叶片位置符合了进洞的技巧要求，天道酬勤。
原先达尔文得到的关于蚯蚓有目的地拖拽叶片的统计结果，笼罩在其上的神秘光环随着乔丹的夜间田野作业时的发现而褪散了。与此同时，汉娜的复杂化学反 射链的假说也随之不复成立。汰伪存真后，我们看到的是一种程序化的试错方式，达尔文曾经意识到这种可能性，但当时这位大生物学家觉得没有充足理由支持这种 说法。
    就此看来，蚯蚓的动作看上去归结于漫无目的，如果不是这种反复重来的“坚持不懈”，驱使蚯蚓一次次地放开叶子再抓取叶子，蚯蚓的“无目地”动作也不 会这样板上钉钉，得人们深信不疑。　这种特定现象的本质――或许可以动人地名之以“生死攸关的冲动”，或者审慎地称之为“有机体的反应”，意味着这种现象 迷雾依旧、仍待臆测。
    然而故事到此还未落幕。1925年德国生理学家奥塔·曼格德（Otto Mangold）严格分析了乔丹在1913年的观察结果，他充分实证了乔丹的论断，并且增添了相当多引人入胜的附加论点。
    曼格德成功地确证了汉娜的一项观察结果――针对不同的叶片，蚯蚓都有其偏好的夹持点，就说明蚯蚓自体具有一定程度的对化学物质区别的辨识力。
乔丹注意到，蚯蚓部分身体留在洞穴内，探出部分躯体随处搜索。
    在拖拽过程中常常改变叶片的夹持点。
    为了证明这一点，曼格德的办法很巧妙。他首先把樱桃树叶润湿，然后去掉叶柄、卷成窄小的烟卷状。这些小圆筒的一头全是叶梢部位，另一头全是叶基部 分。在拖进洞的50个叶卷里，曼格德发现其中一半是叶梢朝里，还有一半是叶片基部朝里。在只涉及没有茎梗的叶片时，从观测结果看来消除了蚯蚓对叶片的不同 部位存在化学辨识差异的任何可能。
    但是当蚯蚓遇到有叶柄的树叶又会怎样呢？曼格德这次采用的是松树针叶束，经过高浓度的酸醇溶液浸泡，其气味已经完全去除。然后他把松针束按长度方向 半浸入悬浮着叶柄研磨粉的凝胶液中。等到这一半涂层液发硬了以后，又把所有松针束的另一头那一半浸入悬浮着叶肉研磨粉的凝胶液里。这些松针束按涂层的溶液 成分不同数量平均地放置在洞口，结果是：20枚里只有1枚是以浸涂了叶柄液的那头的方向被拽进洞去的，曼格德因而证明，叶肉和茎梗相比较，蚯蚓明白无误地 偏好叶肉的化学气味。
    （曼格德于1925年开展的巧妙实验，确定了蚯蚓行为里有关化学气味的驱动因素。这位德国生理学家发现去除了叶柄的叶束（上图）被蚯蚓抓取时，叶基或叶 梢部位的概率均等。然后，他将去除了气味的松针束（上图左）按长度方向半浸入悬浮着叶柄研磨粉的凝胶液中（上图中），半浸入悬浮着叶肉研磨粉的凝胶液里 （上图右）并放置在洞口。结果是：20枚里只有1枚是以浸涂了叶柄液的那头的方向被拽进洞去的。由此，曼格德既证明了叶柄与叶肉存在化学气味差异，又证明 蚯蚓有对其鉴别的能力和对叶肉气味的偏好。）
    好了，现在清楚了，蚯蚓起初是一种程序化的随意探寻方式，而后又包含了机械化的坚持不懈和对化学气味的偏好。这段公案搞得算是差不离了，然而关于蚯 蚓行为的另一个侧面还未有解答。问题是：这种（卑微的）软体动物有没有可能利用自己先前的成功经历获益呢?有一位以类人猿研究闻名的学者耶科斯 （Yerkes），在他早年（1912年）进行的工作里对蚯蚓这方面的习性作了研究。他在实验室为蚯蚓设计了一个简单的迷宫，并以此证明了蚯蚓通过自己先 前的经历，能多少获得些记忆，并有据此调节后继行为的能力。耶科斯的装置是一个T形的甬道：T字横向一端的爬行接触面安置了砂纸，尽头出口处是一对电极， 继续前行的蚯蚓会遭到电击；T字横向另一端的尽头是个人造的洞穴；而T字纵向的开口端直接对着一个灯泡。在T形通道纵端开口处开始旅程的蚯蚓，为了躲避灯 泡的光线，爬向横向甬道，在那个岔路口，选择出现了：“选”一个方向会爬上粗糙的表面，紧接着是被电击的难受体验；“选”另一个方向就有舒适的小窝等在那 儿。
耶科斯于1912年进行的T字甬道实验示意图，这个现代感十足的实验证明了蚯蚓    具有从过往经历中学习的能力。在尝试了百次后，蚯蚓学会了逃避砂纸加电击组合（左端），并投奔安全小窝（右端）。
    耶科斯实验中的小倒霉蛋们通过一次次重复尝试，愈加多地避免“选”砂纸路，同时免遭电击――这是由砂纸的粗糙路面“警示”而悟到的。除此之外，在早 期的尝试里蚯蚓还趋向于折返回纵向甬道，或者在爬向“回报”良好的洞穴一侧时止步掉头，这些现象后来完全消失了。但不管怎样，蚯蚓在能从经验中受益之前， 还是得在迷宫里经过上百次的试爬才行。
    后来到了1926年，又有一位在布拉格的学者鲁道夫·马莱克（Rudolf Malek）对此作了研究，他对环节动物在更野外的环境下联想学习能力作了研究，他发现，蚯蚓在日常环境下，看上去能学得比在耶科斯的人工甬道里更快。马 莱克的小家伙们从洞穴里探出半个身子，上下左右扭嗅一番――“搜索中”。他把树叶递过去，手指牢牢摁住另一头。起初蚯蚓轻轻抓住这些固定不能动的叶子，接 着使劲在相同位置快速地连拽了三四把。然后，边对叶片反复探索着，蚯蚓边扯住其他部位又拖了10到12次。还是拽不动，小家伙终于放弃了任务，不再对这个 特别怪的物体报以任何兴趣。
    蚯蚓打消念头并非因为体力不支。它刚丢下先前折腾的树叶马上又会黏上下一个目标。实际上，即便还是先前那片“顽固”的树叶，只要稍微变动一下位置， 几寸就够，它又会对此目标重新尝试一番。但是固定在某处不动的物体是不会再被光顾了，尽管蚯蚓的这种记忆只能持续很短暂的时间。
    因此至少有一些证据表明，蚯蚓具有有限的学习能力。尽管，我们迄今为止调查的搬运作业的主要步骤――拖拽叶梢部位入洞――大多由偶然一次的成功达 成。因此在对蚯蚓行为方式进行科学研究的历史上，留下了蕴含着讽刺意味的一笔。达尔文是一代先驱，他勇于把生物体一些看来具有目的的改变，仅仅归纳为一系 列随机过程经过自然选择筛选的后果，但当谈到这些卑微的环节动物的行为时，却坦然地抛弃了这种思路。
    事实上，达尔文关于物种起源的著名理论的关键所在，在于它论证了生物体在精准地适应它们所处的环境时，结合到丝丝入扣、不可思议，并非有目的地适应到此地步，而是一个长期的筛除进程的自然结果――“自然（选择）”扮演了死神的角色，收割并滤除生命。r> 捷克科学家马莱克在1926年设计了更多研究蚯蚓联想学习能力的简便实验。他手擎叶片与被测蚯蚓作拔河动作，发现经过10多次努力后，蚯蚓不再用力拖拉这些冥顽不灵的叶片。
    随机发生的可遗传变异是一条不断流淌的溪流，流水裹挟去无用的沙砾，变异给生命个体带来某些能胜过种群里其他同伴的生物学优势，只有这样的变异才能 保存并延续下去。而这种优势由于增加了个体繁衍后代的成算，从而使自己跻身为主要变异。所有其他的遗传变异（这些变异造成了大多数的性状改变）则被生命进 化的流水一路抛洒在身后。
    因此，一些特定的基因差异得到了某种选择机制赐予的奖赏：由于能让拥有它们的个体生存得“更好”，而且繁殖更多后代，较之那些为应对所处环境的可遗 传贡献价值较低的变异，前者就能更为频繁地传递下去，传给更多的后代。渐渐地，存续下来的种群成员就将越来越多地携带那些有助于它们“良好适应”的优选性 状。
    这套机制放到忙于搬运树叶缓慢蠕动着的蚯蚓身上看，并无二致。在这个小生境里，洞穴开口的尺寸和叶片的形状暗中发挥作用，废除了绝大多数不同于拖拽 叶梢的随机攫取方式，“自然选择”籍此对个体施加影响――只有那些正好“适合”洞穴环境的拖拽工作取得成功。大多数情况下，成功搬运的方式恰是抓住叶梢部 位的方式，这个结果毫不奇怪。故而，曾经如此深深吸引过达尔文的谜团，按照达尔文自己为生命找到的天衣无缝的进化大纲，最终简单地就破解了，那就是：通过 环境施加于个体的滤汰过程，变异的河流以“更好地适应”为汰留准则，簇拥着生物个体乃至种群一路奔腾东去。