土壤中根的解剖学——个体发生学和结构

根的顶端分生组织向两个方向产生新细胞：向顶部形成根冠细胞，在相反方向，细胞变成根的主体。这些细胞起源于决定着它们后来发育成中柱（维管组织和髓部）、皮层或表皮层的分生组织的特殊区域（组织发生学学说）。根冠细胞不断脱落而由分生组织给予补充。根冠和表皮细胞的起源因植物种类而异，而这一点可影响粘液层的性质和大小。说明两种不同的发育模式。在烟草中，由原生表皮发育而来的表皮层是从那些和根冠有个体发生学联系的细胞所发生。在玉米中，表皮层无独自的起源，只是为皮层所分化的外层。玉米的表皮层一开始即为粘液层所覆盖。单子叶植物中有四种不同的模式；其中二种，根冠细胞由一种称为根冠形成层的独立的分生组织所发生。Clowes关于许多根的顶端分生组织中“静止中心”的论证引起了更为复杂的情况o由于含有的细胞分裂很少，合成DNA很慢，从而区分了主根的分生组织和根冠的分生组织。中央的（柱轴）和外部的根冠细胞发生于不同的分生组织。这就造成根冠在起源上的异源性。

    在顶端分生组织之后是延长部，中柱和皮层由此分化。前者包括维管成分、维管束鞘和内皮层。内皮层是紧密的一层细胞，每个细胞沿着辐射的和横切的胞壁有一栓质化可能也木质化的带（凯氏带）。这个带阻碍了离子通过胞壁迁移，并保证营养物质向维管组织内外迁移的膜控制。皮层细胞的横切面一般大而圆，它们的细胞间隙大。根据Scott，皮层细胞壁裱装着类酯物质，并以此与细胞间隙相邻接。在禾本科[Gramlneaccae]和其他科的一些植物种类中细胞间隙大。有些间隙是由细胞的溶化所致，这可能是细菌在某些根的死的皮层细胞中拓殖的原因。相反，中柱的细胞排列紧密，只有很少间隙。

    内皮层对病原体的入侵有某些保护作用，不论外生的还是泡囊分枝状内生菌根（veslcular-arbuscular enclophyte）均不能侵入，其原因还不清楚。Garrett认为幼苗的根或部分比较老的根系上的幼根特别容易受非专性真菌的拓殖，因为年幼组织尚未形成对病害的抗性。这种抗性的本质在此不予讨论。有些植物在皮层细胞中形成草酸钙结晶；这种细胞对分枝状内生菌根(VA)的侵染是免疫的。大量施用磷酸盐使洋葱根系的绝大多数皮层细胞能对VA侵染免疫。仅一些棉蓝着色较深的亚表皮细胞仍适合于内生菌根的胞内生长。

    初生皮层的寿命因不同种类而异。绝大多数单子叶植物和若干草本双子叶植物根的皮层是完全初生的。在其他植物中，尽管形成层分化而有一些次生生长，但初生皮层宿存。在初生皮层长期宿存的情况下，在表皮和亚表皮层中或在分化的细胞中可发生一些栓质化和（或）木质化作用。木本双子叶植物根系的特征是在次生加厚时，初生皮层脱落。木栓形成层发生于维管束鞘，初生皮层脱落后，外层即为木栓细胞所组成。在这些植物中，纤维性根系每年更新，易于和宿存的根结构相区别。微生物在初生皮层的拓殖一般随年龄而增加，但栓质化作用和形成一个有特殊组织的木栓层阻碍根的溢泌作用和微生物的拓殖。外生菌根真菌增加被侵根的寿命并延缓其栓化作用。在初生皮层宿存的根系中主根和侧根常根据皮层细胞层的直径和数量加以区别。VA内寄生菌亦造成一些差别，它们侵染较小的侧根比主根多，而在其中的分布也比在主根中广。