《土壤和环境微生物学》——固氮作用的调节

生物的必要功能之一是调节自身生化反应过程的能力。以适应环境，维持体内正常代谢和生长繁殖。固氮作用是消耗巨大能量的过程，因此固氮微生物在不必进行固氮作用或专呈不利于固氮作用的条件下将停止固氮作用。因此固氮微生物和氧气的存在都会抑制固氮作用。

化合态氮对固氮作用的调节  氨是固氮作用的产物，但如果环境中有足够铵盐存在，则固氮作用停止。这时它们利用现成化合态进行生长。化合态氮即抑制固氮酶的活性，也阻碍固氮酶的合成。

在固氮细菌培养体中加入铵盐固氮酶的活性会迅速下降。当外源化合态氮消耗尽时，固氮酶的活性会恢复，说明固氮酶没有受损害，它损害细胞膜，阻碍了电子向固氮酶转移。实验证明铵盐对受损伤的固氮菌原生质球内固氮酶没有抑制作用，所以铵盐并不抑制或破坏固氮酶本身。硝酸盐和一些氨基酸也有抑制作用。不同固氮细胞的固氮酶活性受化合氮抑制的程度是不同的。

由于氨的抑制效应，要不断地进行固氮作用，必须将固氮产物氨迅速转化为氨基酸进而合成蛋白质。所以自生固氮细菌仅生长繁殖过程中进行固氮作用，它们具备一整套酶系统，非常有效地同化固氮产物氨。这一过程是通过谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶偶联进行的，同时有各种氨基转移酶和多肽合成酶参加。GS和GOGAT酶系能够在氨浓度很低的情况下很有效地进行催化作用。

当外源氨浓度高时，GS被钝化停止作用，这时同化作用由谷氨酸脱氢酶来催化。所以自生固氮细菌在固氮过程中不会再细胞中积累氨，也很少有氨分泌到细胞外面来，而是立即被同化。

深入的研究发现，过量外源氨的存在阻碍了固氮基因的转录，停止合成固氮酶。固氮基因是编码固氮酶蛋白及其调节物的复杂系统，在肺炎克氏杆菌中它包括17个基因，组成8个操纵自，其中nif KDH是编码固氮酶的结构基因，nif AL是调节基因。化合态氮对固氮基因的调控机制很复杂，目前还不十分清楚。大致是nif AL 编码的调节对固氮酶结构基因和其他固氮基因的控制；固氮基因以外的氨素调节基因对nif AL的控制，依外源氮化物存在是否影响有关基因的表达。固氮基因及其调控理本书不予深入讨论。